Anopheles quadrimaculatus

Di Paul Glyshaw ed Elizabeth Wason

Gamma geografica

Anopheles quadrimaculatusè una zanzara che si trova comunemente negli Stati Uniti, principalmente nella parte orientale del paese, dalla costa orientale al Texas Panhandle. Le più alte densità diA. quadrimaculatussi trovano negli Stati Uniti sudorientali.

Anopheles quadrimaculatussi trova anche in Messico e nel Canada meridionale, inclusi Ontario e Quebec.(Carpenter e LaCasse, 1955)



  • Regioni biogeografiche
  • neartico
    • nativo

Habitat

Anopheles quadrimaculatuspuò essere trovato in molti habitat diversi, a seconda del suo stadio di sviluppo. Le larve si trovano in ambienti acquatici d'acqua dolce, inclusi stagni, paludi, canali bayous, a movimento lento e corsi d'acqua. Le larve sembrano essere più diffuse negli ambienti acquatici che contengono vegetazione e nelle zone esposte alla luce solare. Sebbene si trovino più comunemente in acque pulite, a volte si verificano in acque fortemente inquinate.Anopheles quadrimaculatusle larve si possono trovare anche in oggetti artificiali che si riempiono d'acqua, come stagni e campi agricoli, lattine, barili e vecchi pneumatici.



Anopheles quadrimaculatusgli adulti si trovano tipicamente vicino agli habitat acquatici. Durante il giorno, gli adulti occupano principalmente aree riparate come alberi cavi, stalle per animali, habitat umani e altre strutture artificiali.Anopheles quadrimaculatusgli adulti sono stati raccolti ad altitudini fino a 300 metri.(Boyd, 1949; Carpenter e LaCasse, 1955; Foote e Cook, 1959; Horsfall, 1972)

  • Regioni habitat
  • temperato
  • tropicale
  • terrestre
  • acqua dolce
  • Biomi terrestri
  • savana o prateria
  • foresta
  • Biomi acquatici
  • laghi e stagni
  • fiumi e torrenti
  • piscine temporanee
  • acqua salmastra
  • Zone umide
  • palude
  • palude
  • libro
  • Altre caratteristiche dell'habitat
  • urbano
  • suburbano
  • agricolo
  • ripariale
  • Elevazione della gamma
    Da 0 a 300 m
    Da 0,00 a 984,25 piedi

Descrizione fisica

Anopheles quadrimaculatusè una zanzara di medie dimensioni, marrone chiaro. Le punte delle ali mancano del colore rame visto in molte altre specie; invece le ali sono interamente marroni e squamose. Le femmine hanno una lunghezza del corpo di circa 5 mm e una lunghezza alare anch'essa di circa 5 mm. Le femmine hanno una lunga proboscide e labella con piccole setole nere; palpi hanno la stessa lunghezza della proboscide. Le antenne sono filiformi e l'addome è nero con molti peli gialli.



Anopheles quadrimaculatusmostra dimorfismo sessuale in termini di dimensioni corporee e morfologia delle antenne e dei palpi. I maschi hanno una lunghezza del corpo di 5,5 mm e una lunghezza alare di 4,5 mm. Come la maggior parte delle specie del genere Anofele , le antenne maschili sono più complesse di quelle delle femmine.Anopheles quadrimaculatusi maschi possono essere identificati dalle loro grandi antenne piumose che hanno lunghi peli marroni con una lucentezza gialla. Nei maschi, le ultime due articolazioni dei palpi sono più grandi, con molti lunghi peli castani.

Due caratteristiche lo rendono abbastanza facile da distinguereA. quadrimaculatusdall'altro Anofele specie.Anopheles quadrimaculatusha squame alari largamente arrotondate all'estremità prossimale del cubito, e le squame sulle sue ali formano quattro macchie scure distinte.(Boyd, 1949; Carpenter e LaCasse, 1955; Dyar, 1928; Headlee, 1945)


pipistrello della frutta dalla coda corta

Anopheles quadrimaculatusle larve hanno teste lunghe e arrotondate con peli dorsali singoli altamente ramificati. Il torace è arrotondato, con peli corti ramificati e ciuffi di capelli. Sui primi tre segmenti addominali sono presenti lunghi peli piumati. Gli altri segmenti addominali hanno peli più corti che sono meno ramificati. I peli palmati sul secondo segmento addominale sono pigmentati.



Larve del genere Anofele può essere distinto da Culex specie dalla presenza o assenza del sifone respiratorio situato sull'estremità posteriore del corpo. Anofele le larve non hanno i sifoni, mentre Culex le larve hanno i sifoni.

Anofele e Culex le pupe mostrano pochissime differenze; tuttavia, Anofele le pupe generalmente sono più grandi.

Anopheles quadrimaculatusle uova sono generalmente di colore scuro e appuntite a un'estremità. Le strutture galleggianti su entrambi i lati della parte mediale delle uova consentono alle uova di galleggiare sulla superficie dell'acqua.(Boyd, 1949; Headlee, 1945; Howard, 1900)

  • Altre caratteristiche fisiche
  • ectotermico
  • simmetria bilaterale
  • Dimorfismo sessuale
  • maschio più grande
  • i sessi hanno una forma diversa
  • Lunghezza dell'intervallo
    Da 5,0 a 5,5 mm
    Da 0,20 a 0,22 pollici
  • Gamma di apertura alare
    Da 4,5 a 5,0 mm
    Da 0,18 a 0,20 pollici

Sviluppo

Anopheles quadrimaculatussi sviluppa attraverso quattro fasi del suo ciclo vitale, vale a dire uovo, larva, pupa e adulto. Gli stadi uovo, larvale e pupa si verificano in ambienti acquatici. Il tempo di sviluppo in ogni fase può variare notevolmente, a seconda della temperatura nell'ambiente. Le uova si schiudono tipicamente dopo 1 o 3 giorni; tuttavia, la schiusa può richiedere più tempo (fino a 3 settimane) quando le temperature sono più basse.

Anopheles quadrimaculatusha 4 stadi larvali. Il tempo che intercorre tra l'uovo e il quarto stadio è compreso tra 5 e 15 giorni, sempre a seconda della temperatura ambientale.

La metamorfosi dallo stadio larvale allo stadio adulto si verifica durante lo stadio pupale, che può durare da 2 a 6 giorni. Il ciclo di vita totale dall'uovo all'adulto dura dai 14 ai 27 giorni quando la temperatura dell'acqua è in media di circa 23 ° C.(Carpenter e LaCasse, 1955; Centers for Disease Control and Prevention, 2012; Keener, 1945; Rios e Connelly, 2012)

  • Sviluppo - Ciclo di vita
  • metamorfosi

Riproduzione

Anopheles quadrimaculatusè poliginandro; sia i maschi che le femmine hanno più di un compagno durante la stagione riproduttiva. L'accoppiamento avviene vicino ad ambienti acquatici, specialmente vicino a stagni con vegetazione. I maschi riproduttivamente maturi in genere rimangono nella vegetazione e aspettano che le femmine emergano da adulti dopo la metamorfosi. Quando una femmina emerge da una pupa, i maschi la individuano; l'accoppiamento avviene in volo per circa 10-15 secondi. Dopo l'accoppiamento, una femmina ha bisogno di un pasto di sangue in modo da poter fornire nutrienti alle sue uova in via di sviluppo.(Boyd, 1949; Carpenter e LaCasse, 1955; Horsfall, 1972; Keener, 1945)

  • Sistema di accoppiamento
  • polygynandrous (promiscuo)

Immediatamente dopo essere emersi come adulti dopo la metamorfosi,Anopheles quadrimaculatusle femmine sono sessualmente mature e capaci di accoppiarsi. L'accoppiamento inizia quando le femmine emergono e la riproduzione può continuare fino a novembre. La prima covata di uova viene solitamente deposta in aprile o maggio, dopo che inizia l'alimentazione del sangue e sono state raggiunte le temperature adeguate per lo sviluppo delle uova. Le uova vengono deposte sulla superficie dell'acqua in ambienti acquatici; le uova, dotate di strutture galleggianti, sono adatte a galleggiare sull'acqua. Le femmine ovipitano entro circa 2 o 3 giorni dopo aver mangiato un pasto di sangue. Le osservazioni di laboratorio lo hanno dimostratoA. quadrimaculatusle femmine possono deporre da 9 a 12 covate di uova durante la loro vita, dove ciascuna covata è composta da circa 200 a 265 uova. Una volta che si verifica la deposizione delle uova, le femmine possono riprodursi di nuovo immediatamente. Continuano a riprodursi fino alla morte.(Carpenter e LaCasse, 1955; Centers for Disease Control and Prevention, 2012; Horsfall, 1972; Keener, 1945)

  • Caratteristiche riproduttive chiave
  • iteroparo
  • allevamento stagionale
  • gonochoric / gonochoristic / dioica (sessi separati)
  • sessuale
  • fecondazione
    • interno
  • oviparo
  • Intervallo di riproduzione
    Anopheles quadrimaculatussi riproduce da 9 a 12 volte all'anno, a seconda della posizione geografica e delle temperature ambientali.
  • Stagione degli accoppiamenti
    La stagione riproduttiva va dall'inizio della primavera al tardo autunno, a seconda delle temperature ambientali.
  • Gamma di uova per stagione
    1100 a 3100
  • Periodo di gestazione della gamma
    Da 2 a 3 giorni

Dopo l'accoppiamento, le femmine cercano pasti di sangue in modo che possano fornire alle loro uova i nutrienti necessari. Dopo l'ovodeposizione,Anopheles quadrimaculatusnon mostra alcun investimento parentale aggiuntivo nei suoi giovani.

  • Investimento dei genitori
  • pre-fertilizzazione
    • approvvigionamento
  • pre-schiusa / nascita
    • approvvigionamento
      • femmina

Durata della vita / longevità

La durata della vita diAnopheles quadrimaculatusvaria notevolmente, a seconda del sesso e delle condizioni ambientali. I fattori che influenzano la durata della vita includono temperatura, umidità, abbondanza di ospiti e predazione.Anopheles quadrimaculatusle femmine vivono in genere molto più a lungo dei maschi, con una media di circa 21 giorni, rispetto a circa 7 giorni nei maschi. La durata massima della vita osservata in una femmina era di 62 giorni; il massimo per un maschio era di 22 giorni. Le femmine che svernano muoiono immediatamente dopo l'ovodeposizione in primavera.(Horsfall, 1972; Keener, 1945)

  • Durata della gamma
    Stato: prigionia
    Da 22 a 62 giorni
  • Durata della vita tipica
    Stato: selvaggio
    Da 7 a 21 giorni

Comportamento

UnAnopheles quadrimaculatuslarva si trova appena sotto la superficie dell'acqua con il corpo posizionato orizzontalmente. Respira utilizzando i peli palmati dell'addome, perché non possiede il sifone respiratorio evidente in Culex specie. Se le temperature scendono sotto i 12 ° C, le larve spesso affondano sul fondo dell'habitat acquatico e vi rimangono fino a quando le temperature aumentano.

Le pupe sono attive, ma non si nutrono. Ottengono ossigeno sopra la superficie dell'acqua ma, se disturbati, scendono lungo la colonna d'acqua.

Gli adulti sono più attivi durante l'alba e il tramonto, ovvero quando si nutrono. Durante il giorno, quando non si nutre o non si cercano compagni,A. quadrimaculatusriposa in aree vicine agli habitat delle specie ospitanti. Queste aree possono includere alberi cavi, canali sotterranei, case e altri habitat ombreggiati che consentono un facile accesso ai pasti di sangue e ai siti di deposizione delle uova. Gli adulti in genere sono solitari e spesso non interagiscono se non per accoppiarsi.

Nelle regioni geografiche più calde, le femmine svernano nelle case o nei fienili; nelle regioni più fredde svernano in aree isolate come grotte e canali di scolo. Le femmine si accoppiano prima di svernare; così, possono ovipositare una volta all'inizio della primavera, e muoiono subito dopo.(Boyd, 1949; Carpenter e LaCasse, 1955; Horsfall, 1972; Rios e Connelly, 2012)

  • Comportamenti chiave
  • mosche
  • crepuscolo
  • parassita
  • mobile
  • sedentario
  • ibernazione
  • solitario
  • Dimensione del territorio dell'intervallo
    Da 0,2 a 50 km ^ 2
  • Dimensione media del territorio
    8 km ^ 2

Gamma domestica

Anopheles quadrimaculatusha un raggio di volo di circa 1,6 km, con la maggior parte degli adulti che soggiorna nei pressi del sito di riproduzione. Alcuni adulti sono stati osservati rimanere entro circa 0,25 km o meno dal loro sito di riproduzione. Quando i suoi host sono limitati,A. quadrimaculatuspuò aumentare la sua portata a circa 4 km. Densità diA. quadrimaculatustipicamente diminuisce con l'aumentare della distanza dai siti di schiusa. Un adulto può rimanere nella stessa area per molto tempo, spesso tornando dallo stesso ospite per nutrirsi. I maschi in genere rimangono più vicini al sito di riproduzione, mentre è stato osservato che le femmine trascorrono meno tempo vicino al sito di riproduzione e invece si disperdono dopo l'ovoposizione.(Boyd, 1949; Eyles, et al., 1945; Horsfall, 1972; Le Prince e Griffitts, 1917)

Comunicazione e percezione

Anopheles quadrimaculatuscomunica attraverso suoni distinti, ma a bassa energia. I suoni che emettono hanno un'energia così bassa che, in generale, gli esseri umani non possono sentirli. Mentre le femmine producono suoni ad alta energia rispetto ai maschi e i suoni maschili hanno un tono più alto, entrambi i sessi sembrano usare suoni simili per attirare i compagni, avvisare gli altri del pericolo e mostrare aggressività. Le zanzare possono produrre questi suoni durante il volo, a riposo battendo le ali e strofinando i tarsi contro le ali.

Come in altre specie di zanzare,A. quadrimaculatustrova gli ospiti rilevando gli attrattivi degli odori usando i suoi recettori olfattivi. È attratto da anidride carbonica, ammoniaca e altri odori.Anopheles quadrimaculatuspuò essere particolarmente sensibile all'anidride carbonica, poiché spesso morde gli esseri umani sulle loro teste. I suoi palpi mascellari rilevano l'anidride carbonica, mentre le sue antenne rilevano gli odori dell'ospite. I ricercatori sospettano che ogni specie di zanzara utilizzi odori specifici diversi per localizzare i suoi ospiti; tuttavia, non sono stati raccolti dati sufficienti per verificare rigorosamente se questo è vero.

Come altre specie di zanzare,A. quadrimaculatusprobabilmente è attratto dal calore e dall'umidità dei suoi ospiti.(Dekker, et al., 1998; Enserink, 2002; Kahn, et al., 1945)

  • Canali di comunicazione
  • acustico
  • Canali di percezione
  • visivo
  • infrarossi / calore
  • acustico
  • chimica

Abitudini alimentari

Anopheles quadrimaculatusle larve si nutrono di materiale organico (ad esempio, materia vegetale e animale) che è sospeso sulla superficie dell'acqua in cui galleggiano le larve. Le larve si nutrono di molti organismi acquatici diversi e sembrano non mostrare preferenze alimentari. Generalmente,A. quadrimaculatusfiltro per larve si nutre di piccoli alimenti; tuttavia, se le particelle di cibo sono troppo grandi, le larve possono macerare e poi consumarle. Le larve macerano tipicamente le alghe filamentose facendo scorrere il cibo attraverso le loro mandibole; consumano le particelle che si staccano. La dimensione massima delle particelle di cibo aumenta con ogni stadio larvale e varia da 37 a 131 micron. Nel loro habitat naturale, le larve si nutrono tipicamente di detriti, plancton e alghe filamentose. Le larve possono essere allevate in laboratorio se alimentate con lievito, alghe, fieno spezzato o biscotti per cani macinati.

I modelli di alimentazione diA. quadrimaculatusgli adulti differiscono in base al sesso. Per produrre uova, le femmine devono nutrirsi di sangue. L'apparato boccale femminile è adattato per la solenofagia, cioè l'alimentazione direttamente dai vasi sanguigni.Anopheles quadrimaculatusutilizza un potente anticoagulante, efficace a 1: 10.000 o diluizioni maggiori, per favorire l'alimentazione. Questo anticoagulante viene introdotto nel sangue dell'ospite prima che la zanzara inizi a nutrirsi; l'anticoagulante impedisce al sangue di solidificarsi nella zanzara. Le femmine si nutrono di molti animali, inclusigli esseri umani,mucche,cavalli, maiali , pecore , cani , gatti , e uccelli . Le osservazioni scientifiche hanno rivelato risultati contrastanti per quanto riguarda l'ospite preferito diA. quadrimaculatusfemmine; la scelta dell'ospite sembra dipendere dall'habitat della zanzara.

Anopheles quadrimaculatusmaschi e femmine si nutrono degli zuccheri e del nettare di molte specie vegetali diverse. Esperimenti di laboratorio indicano che maschi e femmine possono essere mantenuti con glucosio, miele o altri sciroppi zuccherini.

I tempi di alimentazione possono variare a seconda della specie ospite e delle condizioni ambientali. Gli adulti in genere si nutrono dal tramonto all'alba; tuttavia, si nutriranno durante il giorno se gli host sono prontamente disponibili.(Boyd, 1949; Horsfall, 1972; Keener, 1945; Metcalf, 1945; Rios e Connelly, 2012)

  • Dieta primaria
  • carnivoro
    • sanguivore
  • Alimenti per animali
  • sangue
  • Alimenti vegetali
  • nettare
  • linfa o altri fluidi vegetali
  • alghe
  • fitoplancton
  • Altri alimenti
  • detriti
  • microbi
  • Comportamento di foraggiamento
  • filtraggio

Predazione

Molti animali predano le zanzare, ma pochi predatori specifici diAnopheles quadrimaculatusin particolare sono stati individuati. Uccelli e pipistrelli sono noti per nutrirsi di adulti zanzare .

Le larve e le pupe di zanzara vengono mangiate da insetti carnivori, pesci e uccelli acquatici. Quando i livelli dell'acqua diminuiscono e le larve e le pupe si arenano sulla terra, le zanzare vengono mangiate da insetti come formiche einsetti della riva.(Horsfall, 1972)

Ruoli dell'ecosistema

AdultoAnopheles quadrimaculatusle femmine sono ectoparassiti temporanei di molti vertebrati, inclusogli esseri umani,mucche,cavalli, maiali , pecore , cani , gatti , e uccelli . Le femmine fungono da vettore per varie malattie.Anopheles quadrimaculatusè il vettore principale della malaria negli Stati Uniti, in quanto è un vettore competente diPlasmodium falciparum,Plasmodium vivaxePlasmodium malariae. Queste zanzare possono trasmettere altre importanti malattie umane e del bestiame, come il virus del Nilo occidentale, il virus della Cache Valley e il virus dell'encefalite di St. Louis.Anopheles quadrimaculatusè un vettore comune di filariosi cardiopolmonare ( Dirofilaria immitis ). Ne trasmette almeno trePlasmodiumspecie a uccelli , sebbene il tasso di infezione non sia stato determinato.

Date le informazioni disponibili sulla predazione su altre specie di zanzare,A. quadrimaculatusprobabilmente è una fonte comune di cibo per altri animali. Molte specie di uccelli e pipistrelli probabilmente si nutronoA. quadrimaculatusadulti, mentre molti insetti acquatici, pesci, anatre, formiche , einsetti della rivaprobabilmente si nutronoA. quadrimaculatuslarve e pupe.(Carpenter e LaCasse, 1955; Centers for Disease Control and Prevention, 2012; Hoffmann, et al., 2013; Horsfall, 1972; Keener, 1945)

  • Impatto sull'ecosistema
  • parassita
Specie usata come ospite

Importanza economica per gli esseri umani: positiva

Non sono noti effetti positivi diAnopheles quadrimaculatussugli esseri umani.

Importanza economica per gli esseri umani: negativa

L'effetto negativo più grande e più studiato diAnopheles quadrimaculatussugli esseri umani è il suo ruolo di vettore primario della malaria negli Stati Uniti.Anopheles quadrimaculatusè il vettore primario dell'agente più patogeno della malaria,Plasmodium falciparum, insieme ai ceppi meno patogeni,Plasmodium vivaxePlasmodium malariae. La malaria non è stata un grave problema negli Stati Uniti dagli anni '40. Dal 1957, 63 focolai si sono verificati negli Stati Uniti, causando 156 casi dovuti alla trasmissione di zanzare. Ogni anno negli Stati Uniti vengono segnalati circa 1.500 casi di malaria. A causa dell'aumento dei viaggi globali e della presenza comune diA. quadrimaculatusnegli Stati Uniti, esiste il potenziale per focolai più diffusi e gravi di malaria negli Stati Uniti

I Centri per il controllo e la prevenzione delle malattie, insieme ai dipartimenti sanitari statali e locali, monitorano attentamente i casi di malaria e hanno adottato misure di controllo per combattere la malattia infettiva.('Malaria trasmessa dalle zanzare acquisite localmente: una guida per le indagini negli Stati Uniti', 2006; Boyd, 1949; Centers for Disease Control and Prevention, 2012; Headlee, 1945; Rios e Connelly, 2012)

Anopheles quadrimaculatusè un vettore per altre malattie, incluso il virus Cache Valley. La malattia è raramente diagnosticata negli esseri umani; le infezioni principalmente affliggono pecore , insieme ad altri animali, comemucche,cavallie piccoli ruminanti. Resta sconosciuto se questa zanzara sia il vettore principale del virus Cache Valley negli Stati Uniti.

La zanzara trasporta anche il virus del Nilo occidentale, che può causare la morte negli esseri umani e in altri animali, inclusi cani , gatti ,cavalli, e uccelli . Nel 2009, negli Stati Uniti sono stati segnalati 663 casi di virus West Nile, con 30 casi di morte.

Anopheles quadrimaculatusè anche un vettore comune di Dirofilaria immitis , che è l'agente che causa la filaria in cani e gatti. Questa malattia può danneggiare gravemente gli animali domestici e viene speso molto denaro per la sua prevenzione e cura.

PerchéA. quadrimaculatuse altre specie di zanzare sono vettori di numerose malattie gravi, sono stati implementati metodi per ridurre le loro popolazioni, come la riduzione al minimo degli habitat di riproduzione (acqua stagnante) e l'applicazione di insetticidi.(Campbell, et al., 2006; Centers for Disease Control and Prevention, 2013; Hoffmann, et al., 2013; Horsfall, 1972; Nayar e Connelly, 2011; Rios e Connelly, 2012)

  • Impatti negativi
  • ferisce gli esseri umani
    • morsi o punture
    • provoca malattie negli esseri umani
    • trasporta malattie umane
  • causa o trasporta malattie degli animali domestici

Stato di conservazione

Anopheles quadrimaculatusè comune in tutta la sua vasta area geografica e la sua dimensione della popolazione non dovrebbe diminuire nel prossimo futuro. Qualsiasi tentativo di controlloA. quadrimaculatusle popolazioni si concentrano esclusivamente sulla riduzione del loro numero, perché le zanzare sono vettori di malattie.

Contributori

Paul Glyshaw (autore), University of Michigan-Ann Arbor, Elizabeth Wason (autore, editore), Animal Agents Staff, Heidi Liere (editore), University of Michigan-Ann Arbor, John Marino (editore), University of Michigan-Ann Arbor , Barry OConnor (a cura di), Università del Michigan-Ann Arbor, Rachelle Sterling (a cura di), Progetti speciali.

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