Amphiprion percula Pesce pagliaccio pinne nere

Di Jeff Lee

Gamma geografica

True clown anemonefishes (Amphiprion percula) sono originari solo della regione indo-pacifica (Rosenberg e Cruz, 1988). La specie varia dal Queensland settentrionale alla Melanesia, che comprende Nuova Guinea, Nuova Gran Bretagna, Nuova Irlanda, Isole Salomone e Vanuatu (Fautin e Allen, 1992).(Fautin e Allen, 1992; Rosenberg e Cruz, 1988)

  • Regioni biogeografiche
  • orientale
    • nativo
  • australiano
    • nativo

Habitat

Come tutti i pesci anemone,A. perculaforma relazioni simbiotiche con gli anemoni di mare. Usa il suo ospite sia come riparo che come protezione dai predatori. A causa di questa stretta relazione, la distribuzione delle specie di anemone ospite idonee determina l'habitat diA. percula. Associazioni coinvolteA. perculae le specie di anemoni di mare Heteractis magnifica ,Stichodactyla gigantean, e Stichodactyla mertensii di solito si trovano in natura (Elliott e Mariscal, 1996). Entrambi i simbionti risiedono in acque costiere poco profonde dei tropici dove la profondità raramente supera i 12 metri e la temperatura dell'acqua varia da 25-28 gradi C. (Randall et al. , 1997; Fautin e Allen, 1992). La distribuzione degli stessi anemoni di mare è limitata dall'attività fotosintetica delle alghe bruno-dorate che occupano i tentacoli degli anemoni (Fautin e Allen, 1992). La coppia di pesci e anemoni si verifica generalmente sulle barriere coralline dove quest'ultima è ancorata saldamente e la prima può essere vista nuotare dentro e fuori dai tentacoli protettivi del suo ospite.



Quando diverse specie di pesci anemone si trovano insieme in habitat simili, tendono a dividersi in base ai microhabitat e alle specie disponibili di anemoni di mare.A. percula, ad esempio normalmente occuperà H. magnifica nelle zone nearshore mentre Amphiprion perideraion occuperà la stessa specie nelle zone offshore. L'intensa competizione per le risorse limitate influisce senza dubbio sulla natura territoriale di questi pesci. La differenziazione di nicchia è causata dalla distribuzione, dall'abbondanza e dai modelli di reclutamento delle specie concorrenti (Elliott e Mariscal, 2001).(Elliott e Mariscal, 1996; Elliott e Mariscal, 2001; Fautin e Allen, 1992; Randall, et al., 1997)



  • Regioni habitat
  • tropicale
  • acqua salata o marina
  • Biomi acquatici
  • barriera corallina
  • costiero
  • Profondità della gamma
    Da 1 a 12 m
    Da 3,28 a 39,37 piedi

Descrizione fisica

A. perculapuò crescere fino a 110 mm di lunghezza ed è spesso contraddistinto da tre barre verticali bianche su un corpo arancione brillante. La barra bianca anteriore si trova appena dietro l'occhio; la barra centrale taglia in due il pesce; la barra posteriore si trova vicino alla pinna caudale. Un rigonfiamento sporgente anteriore caratterizza ulteriormente la barra centrale. Oltre alla colorazione bianca, il bordo nero delinea ogni pinna con spessore variabile (Fautin e Allen, 1992; Grant, 1999). Sebbene A. percula's i colori vibranti attirano l'attenzione, è facilmente confuso con Amphiprion ocellaris (falso pesce pagliaccio). Si possono distinguere i due contando il numero di spine della pinna dorsale. A. percula di solito ha 10 spine della pinna dorsale, mentre A. ocellaris di solito ne ha 11. Inoltre, quest'ultimo non ha mai margini neri spessi che delineano le pinne (Fautin e Allen, 1992)

Non c'è differenza nei modelli di colore tra i sessi. Tuttavia, è presente una variazione dimorfica, poiché la femmina è più grande del maschio. Il polimorfismo, sebbene presente in altre specie di pesci anemone, non si verifica in A. percula . Questo è il caso della variazione melanica (pigmentazione nera) in alcune specie di anemonefish. Questo è generalmente assente in A. percula (Fautin e Allen, 1992).(Fautin e Allen, 1992; Grant, 1999)



  • Altre caratteristiche fisiche
  • ectotermico
  • eterotermico
  • simmetria bilaterale
  • Dimorfismo sessuale
  • femmina più grande
  • Lunghezza dell'intervallo
    110 (alto) mm
    4,33 (alto) in

Sviluppo

Dopo aver incubato per 6-7 giorni, le uova diA. perculasono pronti a schiudersi. Poco prima di allora, tuttavia, l'embrione è visibile attraverso la membrana trasparente dell'uovo. Le due caratteristiche evidenti in questa fase sono le pupille argentee contenute negli occhi grandi e il sacco vitellino rosso-arancio (Fautin e Allen, 1992). Dopo la schiusa, la larva è di circa 3-4 mm di lunghezza totale e trasparente ad eccezione dell'occhio, del sacco vitellino e di alcuni pigmenti sparsi. L'individuo appena nato affonda inizialmente nell'ambiente bentonico, ma nuota rapidamente verso la superficie superiore della colonna d'acqua utilizzando un processo chiamato fototassi. In sostanza, la larva è in grado di orientarsi sfruttando lo splendore di una notte di luna. A questo punto, la larva trascorre una settimana galleggiando tra il plancton e viene trasportata passivamente dalle correnti oceaniche (Fautin e Allen, 1992). Lo stadio larvale diA. perculatermina quando il giovane pesce anemone si deposita sul fondo del mare circa 8-12 giorni dopo la schiusa (DAH). Rispetto ad altre specie di barriera corallina, questo è un periodo relativamente breve (Wellington e Victor 1989).

La fase giovanile diA. perculaè caratterizzato da un rapido sviluppo di combinazioni di colori. Il modello di blocco bianco che è unico per questa specie inizia a formarsi intorno a 11 DAH e può corrispondere alla prima associazione del pesce con il suo anemone ospite (Elliott et al., 1995). Di conseguenza, il contatto con l'anemone stimolaA. perculaper produrre il suo rivestimento mucoso protettivo (Elliott e Mariscal, 1996) (vedere la sezione Comportamento per un'elaborazione completa sull'acclimatazione e la protezione dalle nematocisti dell'anemone). L'intera metamorfosi da larva a giovane viene solitamente completata in un giorno (Fautin e Allen, 1992).

Lo sviluppo da giovanile ad adulto dipende fortemente dalla gerarchia sociale del 'gruppo familiare'. Ogni anemone ospite è spesso occupato da una coppia di accoppiamento più da due a quattro pesci più piccoli (Fautin e Allen, 1992). L'aggressività tra la femmina dominante e il suo compagno è minima, causando così poco dispendio di energia. Ogni maschio, tuttavia, fa il prepotente e insegue il maschio successivo di taglia successiva più piccola fino a quando l'individuo più piccolo viene allontanato dall'anemone ospite. Di conseguenza, l'energia che potrebbe essere utilizzata per la crescita viene invece appropriata per gli incontri competitivi. La coppia adulta essenzialmente blocca la crescita dei giovani (Myers, 1999).



Come altri pesci anemone, l'unicità diA. perculalo sviluppo sta nella metamorfosi dell'adulto da maschio a femmina (ermafroditismo protandrous). Tutti i pesci anemone nascono maschi (Wood e Aw, 2002; Fautin e Allen, 1992; Rosenberg e Cruz, 1988), e il più grande del gruppo inverte il sesso per diventare la femmina dominante. Il secondo maschio più grande diventa successivamente il maschio dominante. Nei casi in cui la femmina muore, il maschio dominante inverte il sesso e tutti gli altri maschi subordinati salgono nella scala gerarchica.(Elliott e Mariscal, 1996; Elliott, et al., 1995; Fautin e Allen, 1992; Myers, 1999; Rosenberg e Cruz, 1988; Wellington e Victor, 1989; Wood e Aw, 2002)

  • Sviluppo - Ciclo di vita
  • metamorfosi

Riproduzione

  • Sistema di accoppiamento
  • monogamo

Formazioni monogame di coppie di legami tra individui maschi e femmine diA. perculasono molto forti e correlati alle piccole dimensioni del territorio che questa specie occupa. Nonostante sia limitato alle immediate vicinanze del suo anemone ospite,A. perculapuò riprodursi / deporre le uova tutto l'anno a causa delle acque tropicali perennemente calde in cui vivono.

L'inizio del corteggiamento è altamente correlato al ciclo lunare. La luce della luna serve a mantenere un alto livello di vigilanza nel maschio, che porta quindi a una maggiore interazione sociale con la femmina. Diversi giorni prima della deposizione delle uova, il maschio mostrerà cambiamenti morfologici e comportamentali: erezione delle pinne, inseguimento, preparazione del nido e 'salto del segnale'. Quest'ultimo tratto è rappresentato con rapidi movimenti di nuoto su e giù. Infine, le estensioni delle pinne anale, dorsale e pelvica accompagnano l'aggressività del maschio (Fautin e Allen, 1992)

La scelta del sito di nidificazione è importante per la successiva sopravvivenza delle uova. Di solito si trova sotto i tentacoli dell'anemone ospite e saldamente posizionato su una zona di roccia libera (Myers, 1999). È noto che il maschio pizzica i bordi inferiori dei tentacoli per provocare la retrazione, fornendo così spazio sufficiente per pulire l'area (Rosenberg e Cruz, 1988). Inizialmente, il maschio elimina alghe e detriti con la bocca solo in seguito per essere raggiunto dal suo compagno (Fautin e Allen, 1992). C'è una chiara enfasi, quindi, sulla cura dei genitori maschile, e questo sarà cruciale quando le uova diventeranno vulnerabili alla predazione.

L'effettiva processione di deposizione delle uova si svolge durante le ore mattutine e generalmente dura da circa 30 minuti a più di due ore. In questa fase, diventa visibile l'ovopositore conico della femmina. Diverse uova vengono estruse attraverso questa struttura ad ogni passaggio lento e deliberato mentre la pancia sfiora delicatamente la superficie del nido. Seguendo da vicino c'è il suo compagno, che feconda esternamente le uova mentre vengono deposte. Il numero di passaggi totali durante ogni sessione di deposizione delle uova è elevato e la quantità di uova depositate varia da 100 a oltre 1000, a seconda delle dimensioni del pesce e dell'esperienza precedente. Le coppie di accoppiamento più vecchie ed esperte produrranno più uova. Le uova diA. perculasono lunghi circa 3-4 mm (Fautin e Allen, 1992).


Tartaruga muschiata a strisce

Al termine della deposizione delle uova, inizia il periodo di incubazione. In questo momento, il maschio prende attivamente in bocca e soffia le uova, mentre contemporaneamente è in guardia contro eventuali predatori (Rosenberg e Cruz, 1988). Poiché le uova sono attaccate al substrato inferiore tramite fili adesivi, una protezione aggiuntiva è fornita dai tentacoli sporgenti dell'anemone ospite (Allen, 1997). Anche la rimozione delle uova morte e dei detriti è importante per mantenere un nido ben ossigenato e viene eseguita dal maschio. La femmina, al contrario, è occupata con l'alimentazione durante questo periodo (Fautin e Allen, 1992).(Allen, 1997; Fautin e Allen, 1992; Myers, 1999; Rosenberg e Cruz, 1988)

  • Caratteristiche riproduttive chiave
  • iteroparo
  • allevamento tutto l'anno
  • gonochoric / gonochoristic / dioica (sessi separati)
  • ermafrodita sequenziale
    • protandrous
  • sessuale
  • fecondazione
    • esterno
  • oviparo
  • Stagione degli accoppiamenti
    tutto l'anno
  • Numero di intervallo di prole
    Da 100 a 1000
  • Tempo medio alla schiusa
    6-7 giorni
  • Investimento dei genitori
  • nessun coinvolgimento dei genitori
  • pre-schiusa / nascita
    • proteggere
      • maschio

Durata della vita / longevità

Ci sono pochissimi dati sulla longevità per molte specie di pesci anemone. Tuttavia, alcuni sono registrati per aver vissuto almeno 6-10 anni nella natura. In cattività, il record è di 18 anni Amphiprion frenatus e Amphiprion perideraion .(Fautin e Allen, 1992)

  • Durata media della vita
    Stato: selvaggio
    6-10 anni
  • Durata della gamma
    Stato: prigionia
    18 (alto) anni
  • Durata della vita tipica
    Stato: selvaggio
    Da 6 a 10 anni

Comportamento

Nei pesci anemone particolare attenzione è stata data alle componenti comportamentali della relazione simbiotica con gli anemoni di mare. La dipendenza da un ospite ha effetti in ogni particolare fase della vita.A. perculadepone le uova sotto la sporgenza dei tentacoli di un anemone (lato sottovento). Arvedlund et al. (2000) credevano che questo fosse un meccanismo di deterrenza dei predatori e di imprinting olfattivo. Quest'ultimo svolge un ruolo importante nell'indirizzare i giovani alle specie di anemoni di mare appropriate in seguito. Con un posizionamento sottovento, una quantità massima di muco può trasferirsi tra i tentacoli e le uova.

Una volta un giovane,A. perculadeve individuare e abitare un ospite di anemone adatto. La sua scarsa capacità di nuotare lo rende un facile bersaglio per i predatori. Vengono utilizzati alcuni segnali chimici e differiscono tra i pesci anemone; questo determina una selezione preferenziale per alcune specie di anemoni (Fautin e Allen, 1992). Elliott et al. (1995) hanno scoperto che le correnti oceaniche facilitano il processo di localizzazione e che i segnali visivi non sono mai stati utilizzati. Anche quando un anemone mirato è già occupato, l'avvicinamentoA. perculanon lo evita; tuttavia, la natura territoriale dei pesci anemone fa sì che il residente scacci il suo intruso.

L'abitazione di un anemone scelto generalmente richiede un periodo di acclimatazione (Davenport e Norris, 1958; Fautin e Allen, 1992, Elliott e Mariscal, 1997). Il muco protettivo diA. perculasi sviluppa con ripetute interazioni con l'anemone ospite. Esistono due teorie su come si forma lo strato mucoso. O il pesce lo acquisisce dopo il contatto con i tentacoli (un processo comportamentale), oppure si sviluppa fisiologicamente (un processo biochimico). Entrambe le spiegazioni sono state supportate e si ritiene che entrambe siano ugualmente importanti. Durante il suo primo incontro con l'anemone di mare,A. perculasi cimenterà in una danza di nuoto, toccando cautamente i tentacoli prima sulle pinne ventrali e poi su tutto il corpo. Può essere punto più volte prima che si verifichi un completo acclimatamento. L'intera procedura può richiedere da pochi minuti a diverse ore. Una volta acclimatato, tuttavia, la protezione mucosa può scomparire dopo una separazione prolungata tra ospite e pesce. Il continuo contatto con i tentacoli sembra riattivare la mucosaA. percula.(Arvedlund, et al., 2000; Davenport e Norris, 1958; Elliott e Mariscal, 1997; Elliott, et al., 1995; Fautin e Allen, 1992)

  • Comportamenti chiave
  • natatorio
  • diurno
  • mobile
  • sedentario
  • territoriale
  • gerarchie di dominanza

Comunicazione e percezione

  • Canali di percezione
  • tattile
  • chimica

Abitudini alimentari

A. perculasi nutre principalmente di zooplancton, come copepodi e tunicati larvali. Forse consuma alghe dalla barriera corallina circostante o persino porzioni di cibo rimanenti dal suo anemone ospite. La prima strategia è comunemente usata da A. perideraion (Fautin e Allen, 1992). SpessoA. perculaporterà grandi pezzi di cibo all'anemone che lo ospita, presumibilmente per conservarlo per un uso successivo. L'anemone, tuttavia, divora il cibo accessibile nella maggior parte dei casi (Grant, 1999).

Il tasso di crescita giovanile ottimale è stato scoperto a una razione di circa il 6% del peso corporeo al giorno (Johnston et al. , 2000). I giovani sono sottoposti a notevoli pressioni dalla struttura gerarchica. L'individuo viene molestato e inseguito da maschi più grandi del 'gruppo familiare', il che si traduce in una crescita stentata. Di conseguenza, il pesce più piccolo ha un'area di alimentazione più ristretta e occorre dedicare più energia all'evasione. Solo quando un maschio più grande viene rimosso (ad esempio la morte), il giovane più piccolo sperimenterà un'accelerazione nel tasso di crescita. Si ritiene che meno tempo a essere molestato si traduca in più tempo speso per l'alimentazione (Fautin e Allen, 1992).


nome scientifico per gatti domestici

A causa dell'aumento del commercio di acquari perA. percula(Vedere Importanza economica per gli esseri umani) e un continuo esaurimento degli habitat delle barriere coralline, ci sono stati enormi sviluppi nell'allevamento di pesci marini utilizzando tecniche di acquacoltura. Uno degli ostacoli più impegnativi è fornire un'alimentazione economica, ma efficace, in un ambiente artificiale. Hoff (1996) lo ha trovatoA. perculalarve e novellame potrebbero essere allevati con successo con mangimi altamente integrati e diversificati, come rotiferi, mangime secco a piccole particelle, Artemia e farina di krill. Sfortunatamente, questo si è rivelato troppo costoso per essere pratico e un regime basato esclusivamente su mangimi artificiali ha ridotto la sopravvivenza e i tassi di crescita nei giovani pesci. Se, tuttavia, i giovani fossero svezzati dal vivo Artemia Da 15 a 20 giorni dopo la schiusa e alimentato con farina di pesce / sostituto a base di caseina, i tassi di sopravvivenza e di crescita non hanno mostrato differenze rispetto ai giovani nutriti interamente con mangime vivo (Gordon et al. , 2000).(Fautin e Allen, 1992; Gordon, et al., 1998; Grant, 1999; Hoff, 1996; Johnston, et al., 2000)

  • Dieta primaria
  • planctivore
  • Alimenti per animali
  • crostacei acquatici
  • altri invertebrati marini
  • zooplancton
  • Alimenti vegetali
  • alghe
  • Comportamento di foraggiamento
  • immagazzina o nasconde il cibo

Predazione

La simbiosi traA. perculae il suo anemone ospite funge da efficace misura anti-predazione. Protetto entro i tentacoli dell'anemone di mare,A. perculaappartiene a un gruppo unico di pesci che non vengono punti dalle nematocisti. Si ritiene che uno spesso strato mucoso nasconda il pesce dal rilevamento e dalla risposta dei tentacoli di anemone (Rosenberg e Cruz, 1988). Le specie ittiche prive di questo adattamento fisiologico vengono catturate e divorate dall'anemone di mare. Non è una sorpresa, quindi, cheA. perculaha pochissimi nemici predatori da adulti. La presenza di pericolo suscita immediatamente una risposta per cercare rifugio nel profondo del suo ospite. Sebbene gli adulti siano relativamente al sicuro dalla predazione, le uova diA. perculasono suscettibili e devono essere custoditi dal maschio dominante. I predatori diurni più comuni sono i labri (famiglia Labridae ) e altre castagnole (famiglia Pomacentridae ). I predatori notturni delle uova generalmente non sono pesci ma invertebrati come fragili stelle (Ophiotrichidae,Ophiochimidae, e Ophiodermatidae ) (Arvedlund et al. , 2000).(Arvedlund, et al., 2000; Rosenberg e Cruz, 1988)

  • Predatori conosciuti
    • wrasse ( Labridae )
    • castagnole ( Pomacentridae )
    • 'fragili stelle (Ophiotrichidae,Ophiochimidae, e Ophiodermatidae ) '

Ruoli dell'ecosistema

A. perculainteragisce con il suo ospite di anemone di mare e altre specie di anemonefish. La relazione simbiotica è ben documentata a beneficio del pesce, ma esistono uguali ricompense per l'anemone. In cambio di protezione,A. perculapuò nutrire, ossigenare e rimuovere materiale di scarto dal suo ospite (Rosenberg e Cruz, 1988). Inoltre, può impedire ad alcuni mangiatori di celenterati, come i pesci farfalla, di predare l'anemone (Allen, 1997). Poiché i pesci anemone sono altamente territoriali,A. perculaallontana gli intrusi, compresi quelli che danneggiano il suo ospite simbiotico. Non è noto se queste azioni siano egoistiche o altruistiche, ma entrambe le specie ne traggono vantaggio.(Allen, 1997; Rosenberg e Cruz, 1988)

Specie Mutualista

Importanza economica per gli esseri umani: positiva

A. perculae altri pesci anemone sono alcune delle specie di pesci più colorate disponibili per il commercio di acquari. Dimostrano anche comportamenti interessanti e sono facilmente adattabili alla cattività (Fautin e Allen, 1992). Di conseguenza, queste caratteristiche li rendono buoni pesci di riferimento per la ricerca scientifica, soprattutto quando si conducono studi nutrizionali e si determina la qualità delle uova e delle larve (Gordon et al. , 2000).(Fautin e Allen, 1992; Gordon, et al., 1998)

  • Impatti positivi
  • commercio di animali domestici
  • ecoturismo
  • ricerca e istruzione

Importanza economica per gli esseri umani: negativa

Nessuno conosciuto

Stato di conservazione

L'esaurimento degli habitat delle barriere coralline e dei pesci d'acquario marino ha presentato un mercato relativamente nuovo per l'acquacoltura. È possibile impennareA. perculain condizioni controllate (Gordon et al. , 2000), e potrebbe eventualmente svolgere un ruolo significativo nel mantenimento della stabilità delle popolazioni. Al momento, questa specie non è minacciata o in pericolo.(Gordon, et al., 1998)

Contributori

William Fink (editore), Università del Michigan-Ann Arbor.

Jeff Lee (autore), Università del Michigan-Ann Arbor.

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